溪流河川:臺灣淡水魚的來龍去脈

 
2002/09/05 方力行 | 國立海洋生物博物館
陳義雄 | 國立海洋生物博物館     20,219
 
臺灣雖然只是個不很大的海島,但是河川、湖泊中的魚類可不少,如果加上在河口出現的種類,以最新的一本《淡水及河口魚類誌》為準,就列舉了224種,其中約有80種左右是只能在純淡水中生活繁衍的「初級淡水魚」,另外有140多種則生活在河海交匯的河口區,或是海水漲退潮可能影響到水質變鹹的河段中。這麼多種類的魚,是從哪兒來的?為什麼牠們有些只在西部的河川中發現,有些又會在東部發現?為什麼有些種類只生活在北部,而有些卻只存在於南部?這些問題,在一般魚類生態或環境調查中並不會談到,但是卻深深地吸引著我們的好奇心,如同研究人類文化一樣,如果只了解現在,不了解以往的歷史──族群如何遷徙、如何演變、如何發展,就像少了根似的,飄飄盪盪,難以踏實。

臺灣的淡水魚到底是怎麼來的?最新的研究描繪出了兩個方向。第一種是純淡水魚的來源,另外一種是海源性淡水魚,也就是從海游到河川中生活的淡水魚的來源。

純淡水魚的來源

純淡水魚無法在鹹水中生活,所以不能渡海而來,必然是臺灣和其他陸地相連的時候,藉著淡水的漫溢而過來的,那是什麼時候呢?最近的一次大約在1萬8,000年到2萬多年前,那時候地球比現在冷,許多的水都結成冰,凝結在兩極,海平面也因此比現在要低120公尺左右,如此一來,臺灣海峽露出了水面,大陸和臺灣直接相連,大陸的河流,可以一直流到臺灣附近才出海,並且與臺灣的河流相連,開啟了淡水魚進入臺灣的康莊大道。

從福建及臺灣的初級性淡水魚類相的組成,可解析出生存於現今臺灣島上魚類組成的特性。例如,以鯉形目的淡水魚類為分析對象時,很明顯可見到,在福建省境內至少有約4科102種鯉形魚類,但臺灣水系僅保留約42種鯉形魚類,如扣除8種確認為外來種後,則僅有34種原生魚種。可見冰河期來臨時,大陸地區確有許多魚種遷入臺灣島嶼水系,但經過長期之生態環境壓力及淘汰後,也只留下了三分之一左右的魚種歧異度。因此,鯉科魚類,如雅羅魚亞科、鰱亞科等魚種,因體型較大且需較長仔魚浮游期,皆未能拓殖到臺灣水域,反而是小型魚類,如亞科與亞科的部分魚類,不但繁殖周期較短、成長快速而成熟早,能充分適應臺灣短小而湍急的溪流生態,因此成功地演化出許多特有魚種,如:粗首鱲、臺灣白魚、菊池氏細鯽、臺灣石鯿、高身鯝魚等皆為此類群之魚種。

平鰭鰍科魚類在溪流生態之高度特質化與適應性,在臺灣皆已分化出特有魚種,然而特別的是,高度適應於急流區的間爬岩鰍屬及華吸鰍屬之魚種,卻未見於福建省境內,反而分布於東喜馬拉雅山系的珠江、韓江等水系,顯示出臺灣地質史的古水系相連,與中國南方水系也有密切之關連性。

更進一步的研究發現,這些來臺灣的魚有兩條路徑。一條是從閩江以北到長江附近的魚類,從北方進入臺灣西部,牠們以現在的淡水河系魚種為主,譬如圓吻鯝、魚密、臺灣細鯿、銀鮈、棘鰍等。另外一條則是以南方珠江、韓江水系的魚類為代表,從臺灣西南部進入,以現在高屏溪的魚類為代表,譬如高身鯝魚、何氏棘鮁、中間鰍鮀等,另外如中華爬岩鰍、間爬岩鰍等,也屬於南方珠江水系的種類。

這南、北兩大系的魚類,都向中部擴散,於是我們可以看到北方系統的臺灣纓口鰍向南分布到達濁水溪,而南方系統的埔里中華爬岩鰍則向北來到大甲溪等的重疊現象。不過,不管來自何方,整體而言,臺灣西部的純淡水魚大多無法翻越橫亙南北的中央山脈,進入臺東、花蓮地區。

縱然如此,北方的魚種還是會沿著臺灣北部海岸的狹小平原、丘陵向東擴散到宜蘭,但牠們無法越過蘇澳,分布到花蓮去,因為蘇花間的陡峭海岸如清水斷崖,使得淡水魚無法穿越。

南部的魚種也有些向臺灣東部擴散,不過,以魚種和河川間的地理分布形態判斷,牠們並不是從低海拔繞過鵝鸞鼻去的,而是藉由分布到河川較高的源頭,再經河川襲奪–也就是兩條原本各自向東、西流的河川,因為上源地形的侵蝕崩塌,而使得甲河的源頭變成乙河源頭的現象–造成西部的鯝魚、爬岩鰍、高身鯝魚等種類,得以進入東部。

至於一般分布在低海拔區的小型魚類如鯽魚、鱊、石鮒等,則只能藉著平原上的漫流,在各個池塘、湖泊間散播了。

海源性淡水魚的來源

臺灣另一族的海源性淡水魚類如鰻魚、鰕虎、臺灣鱒(櫻花鉤吻鮭)等,來源則大不相同。牠們大多藉由臺灣東南方的黑潮抵達臺灣,而以臺東、花蓮和恆春半島南端的河川為主要的棲息地。有趣的是,宜蘭區的純淡水魚雖然和臺東、花蓮大不相同,但是海源性淡水魚卻非常相似,顯示黑潮還是帶了許多海源性魚類進入宜蘭灣的支流,是主要的散布通道。

臺灣西北部的海源性淡水魚大多是受大陸沿岸流從東海沿臺灣海峽南下的影響,帶來了原本分布在大陸東緣的魚種。臺灣西南沿岸分布的海源性淡水魚,則除了受黑潮支流的影響外,南中國海西南季風吹來的風送流,也帶來了一些南中國海北部的海源性淡水魚類,但是最有趣的是臺灣鱒!

臺灣鱒因為在大甲溪的源頭被發現,所以近百年來一直被認為是源自大甲溪的迴游鮭魚群受到陸封而來,但是,當我們建構了整個臺灣淡水魚來龍去脈的理論架構後,卻發現以往認為理所當然的臺灣鱒來源,與這個大架構格格不入,牠應是源自臺灣東部的海洋才對,而不是來自冰河時期已露出海面的臺灣海峽。

經由許多地理、地質、古氣象、古海洋、粒線體去氧核醣核酸(DNA)及其他魚種分布的間接證據,我們認為臺灣鱒應是在冰河時期自太平洋迴游到蘭陽溪的鮭魚群,牠們往河川上源溯游及生殖產卵的族群與幼苗,經由河川向源侵蝕,可能有許多次的機會進入了緊鄰的西部大甲溪上源,就像鯝魚或爬岩鰍一樣,並在那兒形成了陸封的族群,當冰河消退,牠們卻無法隨之北返而留下,因而成了今日的孑遺。

當科學的研究為我們逐漸從迷霧中拼湊出臺灣淡水魚的來龍去脈時,以往只執著於一溪一魚的眼界豁然開朗,原來在臺灣這塊土地上,遠超過自命不凡的人類來臨之前,各式各樣的魚類早已透過各種不同的通路,千辛萬苦,涉水跋山來到臺灣,牠們繁衍、演化、遷移、播種,經歷了難以想像的時間和環境考驗,才造就了「福爾摩沙」今天獨特的自然風貌與生態史,一旦毀滅,將永難再現!在我們一味追求眼前的物質享受,大肆破壞生態環境的今天,回顧「先魚」的歷史,怎能不警惕!